Размножение грибов

На Главную




ВырастимГриб

Различные способы размножения грибов могут быть объединены в 2 основных типа: бесполое (вегетативное и бесполое спорообразование) и половое размножение или воспроизведение. Вегетативное размножение свойственно почти все, как и большинству других растений, и состоят в отделении кусков вегетативного тела (мицелия). Оно применяется, например, при искусственном разведении шампиньонов, которые размножают кусками их грибницы, пронизывающей унавоженную почву.  В других случаях для вегетативного размножения служат склероции или куски ризоморфы, а также оидии — отдельные, по большей части овальные, клетки, образующиеся при распадении нитей грибницы. Каждая такая клетка может образовать самостоятельный мицелий. К вегетативному размножению относится также размножение почкованием, свойственное многим грибам, в том числе и дрожжам. При почковании на клетке образуется маленький вырост (почка), который постепенно растёт и затем отделяется от производящей клетки.

Основным способом размножения грибов является бесполое спорообразование, происходящее при посредстве особых клеток — спор, образующихся обычно на специальных ветвях мицелия, служащих только для этой цели, или на плодовых телах. В таких случаях споры образуются в значительном количестве внутри особых клеток — спорангиев. Такие споры, носящие название эндогенных, свойственны только низшим грибам. В  других случаях споры образуются на поверхности сиорообразующих клеток — конидиеносцев. Эти споры, называемые экзогенными, или конидиями, встречаются и у низших грибов, но особенно распространены у высших.

Часто конидии развиваются не одиночно, а целыми группами, образующими нередко цепочки.  Этим достигается увеличение числа спор. Конидиеносцы бывают одиночные и составляют тесные группы; в последнем случае различают: узкие пучки конидиеносцев; широкий плотский слой конидиеносцев, развивающийся на особых сплетениях гиф, называемым ложем; округлые тела, одетые общей оболочкой, открывающиеся наружу узким отверстием— так называемые пикниды. Внутри них образуются конидиеиосцы. У некоторых грибов споры имеют характер зооспор, то есть представляют клетки, лишённые оболочки и снабжённые ресничками (жгутиками), с помощью которых они активно передвигаются в воде. Такие зооспоры развиваются всегда эндогенны и встречаются только у некоторых низших грибов, приспособленных к водному образу жизни.

У других низших грибов и у всех высших, споры всегда одеты оболочкой и неспособны к активному движению. Будучи мелкими и очень лёгкими, они обычно распространяются током воздуха, иногда также насекомыми или же другими агентами. Такие споры всегда образуются как одна клетка и у многих грибов в таком одноклеточном состоянии остаются, но иногда конидии еще на конидиеносце разделяются на несколько клеток, и, таким образом, получаются многоклеточные конидии. Спора, попавшая в благоприятные условия, прорастает, выпуская одну или несколько ростковых гиф, которые, разрастаясь и разветвляясь, образуют новый мицелий.

По характеру полового размножения низшие и высшие грибы значительно отличаются друг от друга. Половой процесс низших грибов весьма напоминает таковой же у зелёных водорослей. Он характеризуется тем, что продукт оплодотворения, или зигота, немедленно превращается в спору, покрытую обыкновенно толстой оболочкой и прорастающую только после некоторого периода покоя. Благодаря этим характерным чертам полового процесса, а также особенностям организации, например, наличию у некоторых грибов зооспор, низшие грибы получили название фикомицетов, или грибов-водорослей. Половой процесс у низших грибов весьма разнообразен. Наблюдается также и зигогамия, т. е. слияние 2 не дифференцированных (на мужскую и женскую) клеток, расположенных обыкновенно на концах ветвей мицелия.

У высших грибов, в отличие от низших, продукт оплодотворения не превращается сразу в спору, а предварительно разрастается и образует споры только в конце своего развития. Способ образования этих спор у разных групп высших грибов различен. У одних они эндогенны и называются аскосиорами, у других — экзогенны и называются базидиоспорами. Соответственно этому высшие грибы делятся на сумчатые, или аскомицеты (с аскоспорами), и бэзидиальные, или базидиомицеты (с базидиоспорами).

Простейший способ полового воспроизведения среди сумчатых. Оплодотворение у них заключается в слиянии 2 одинаковых одноядерных клеток мицелия, причём сейчас же сливаются и их клеточные ядра. Затем зигота начинает разрастаться, её ядро делится, и в результате 3-х последовательных делений получается 8 –мь клеточных ядер. Около них формируется 8-мь спор. Таким образом, из разрастания зиготы получается сумка, с  аскоспорами (образование именно 8 спор в сумке чрезвычайно типично для сумчатых грибов, хотя иногда наблюдаются и иные числа — большие или меньшие). Такой характер полового воспроизведения, когда зигота прямо превращается в сумку, свойственен некоторым простейшим сумчатым грибам: у них сумки развиваются изолированно непосредственно на мицелии, каждая в результате самостоятельного полового акта.

У огромного же большинства сумчатых грибов сумки образуются внутри или на поверхности особых плодовых тел. Перед их образованием формируются половые органы — архикарпы и антеридии (многоядерные); они сливаются друг с другом, причём смешиваются только их протоплазмы, ядра же не сливаются, а лишь сближаются попарно, образуя  дикарионы. Продукт такого оплодотворения даёт ряд нитевидных выростов, называемых аскогенными гифами. В них переходят попарно сближенные ядра, и затем на концах аскогенных гиф образуются сумки, получающие каждая по 2 клеточных ядра — мужское и женское. Эти ядра сливаются в развивающейся сумке, и копуляционное ядро делится, образуя 8 ядер, около которых формируются 8 аскоспор. Таким образом, здесь в результате оплодотворения образуется не одна сумка, а несколько. Одновременно с описанным процессом разрастания зиготы происходит обрастание её нитями вегетативного мицелия, которые слагают главную массу плодового тела. Указанный тип полового воспроизведения у многих сумчатых более или менее редуцирован: половые органы у них хотя и образуются, но не сливаются друг с другом, а часто и совсем не развиваются. Однако всегда формируются дикарионы (пары ядер) и развиваются аскогенные гифы, берущие начало или из неоплодотворённого архикарпа, или из вегетативных клеток ткани плодового тела. На концах их образуются сумки, каждая из которых получает по 2 ядра, затем сливающихся.

У базидиальных грибов  не образуются половые органы, но в известный момент развития происходит переход содержимого одной вегетативной клетки в другую. Таким путём формируются двуядерные клетки, которые разрастаются затем в мицелий, сложенный из двуядерных клеток. Этот мицелий многоклеточный и часто имеет очень значительное вегетативное развитие. Базидии развиваются или непосредственно на таком мицелии, или на особых образующихся на нём плодовых телах. Базидия, так же как и сумка, получает вначале 2 ядра (соответственно двуядерности всех клеток), затем эти ядра сливаются, копуляционное ядро делится 2 раза, и на поверхности базидии образуются 4 выпуклины, куда и переходят образовавшиеся 4 ядра. Таким образом на базидии формируются 4 базидиоспоры (число 4 для базидии так же типично, как число 8 для сумки).

Базидия и сумка имеют в общем очень сходное развитие и должны рассматриваться не просто как спорообразующие органы бесполого размножения, а как органы, имеющие отношение к половому воспроизведению: в них происходит заключительный акт типичного полового процесса — слияние 2 клеточных ядер. Бэзидиальные грибы от сумчатых отличаются отсутствием у них половых органов и тем, что их двуядерный мицелий, соответствующий аскогенным гифам аекомицетов, имеет и чисто вегетативное развитие и слагает всё плодовое тело. У сумчатых плодовое тело — образование неоднородное; оно состоит из сплетения гиф того же мицелия, который образует и половые органы, и это сплетение лишь пронизано относительно небольшим количеством аскогенных гиф, имеющих ограниченное развитие. У высших грибов, особенно у базидиальных, далеко зашла редукция полового процесса; раздельнополость их, часто не выражающаяся внешними морфологическими признаками, носит название гетероталлизма. Из аскоспоры или базидиоспоры того или иного гриба вырастают мицелии, относящиеся к различным полам, но не различимые но внешнему виду. При соприкосновении таких мицелиев происходит образование половых органов или же слияние вегетативных гиф, которые дают начало двуядерному мицелию базидиомицетов.

Большинство высших грибов, наряду с основными спороношениями — сумчатыми или базидиальными. Имеет ещё и различные бесполые (конидиальные) спороношения; у многих грибов их имеется даже по нескольку и притом совершенно различных. Поэтому один и тот же гриб совершенно меняет свои морфологические признаки на разных стадиях развития.

Каковы бы ни были способы размножения (бесполое или половое) грибов, конечным результатом является образование спор. Количество их у грибов огромно, о чём свидетельствует приводимая таблица числа базидиоспор у некоторых гименомицетов.

Однако и у многих плесеней или паразитных грибов, благодаря повторности спороносящих поколений в течение одного вегетационного сезона, общая продукция спор также очень велика. Например, уредоспороношеиия хлебной ржавчины повторяются за лето 4—5 раз и развивают на каждой подушечке (место инфекции) около 1000 спор.

Распространяются споры разными путями: зооспоры низших грибов активно передвигаются в воде, у большинства же грибов споры лишены активной подвижности и переносятся токами воздуха, чему способствуют и их малые размеры. Иногда, в том числе и с крупных плодовых тел шляпочных грибов, споры переносятся насекомыми (известная «червивость» - это заражение их личинками насекомых, которые при вылете уносят на своём теле прилипшие споры). Отделение спор от производящего их органа происходит во многих случаях в результате отбрасывания их с помощью различных приспособлений, действующих  силой осмотического давления. Так, например, аскосноры выпрыскиваются из сумки вместе со всем её жидким содержимым на несколько сантиметров и даже дециметров.

Споры отделяются часто в силу тяжести и разрушения связи между ними и спорообразующим органом. Это происходит в тех случаях, когда споры образуются в замкнутых плодовых телах, строение которых связано со способом распространения спор. Например, у большинства сумчатых грибов, с их более сильными отбрасывающими аппаратами, сумки ориентированы кверху, так что подброшенные вверх споры могут быть подхвачены токами воздуха. У большинства базидиальных грибов, наоборот, базидии расположены на нижней поверхности плодового тела. Споры их отбрасываются с незначительной силой лишь для того, чтобы они отделились от липкой спорообразующей поверхности, а затем они, медленно опускаясь вниз в силу тяжести, разносятся токами воздуха.